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オオイタチシダ物語》    
概要 1.オオイタチシダの置かれている背景 2.変異タイプの検索表 3.変異タイプの簡易思考順序 4.変異タイプの解
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1.オオイタチシダの置かれている背景
(参加MLの中で、ヤマイタチシダとオオイタチシダの違いについての質問に回答した07/1/9返信を、若干編集して再掲)

|教えてください。「オオイタチシダ」と「ヤマイタチシダ」との違いです。
 これはなかなか面白い題材です。シダを始めてから2〜3年たっても多くの方が迷うことがある種類でしたが、近年新しい知見が発表され、悩まない種類になりました。この違いを、・正確に、・なるべく遠回りせずに、・簡単に楽に、理解するのには、背景を知ることから入るのが良いと思います。

 まず、オオイタチシダ・ヤマイタチシダと、他のシダとの区別(葉質の明らかに異なる物は対象とせず)から考えると、イタチシダ類の最大の特徴は、一番下(根元側)の羽片の、下向き側の、一番内側(主軸側)の小羽片
(これを「矢耳小羽片」と称す)、これが大きく長く出ている事ですね。

 次に、イタチシダ類のうち、関東では極普通に何処にでも見られる種類に限定すると、オオイタチシダとヤマイタチシダに絞られます。この2種の背景を知ることが大変重要で、知らずに取り組むと無間地獄に落ちます。(他には、ヒメイタチシダ、イワイタチシダ、イヌイワイタチシダなどありますが、稀ですので除外となります)

そこで、明日のために、オオイタチシダを考える上での基本的な背景を示しておきます。

ヤマイタチシダは形質が比較的安定していますが、
オオイタチシダは、その形状や葉質などから区別すると、関東では今のところ5つもの変異タイプが知られます。それぞれが全く別の物のような特徴を持っている特異な存在で、これが混乱させる要因で、シダを敬遠させる元凶ではないかと感じさせるほどです。
 オオイタチシダの一つのタイプと、ヤマイタチシダとを比べて理解したつもりでも、別のタイプが現れたときに混乱してしまうのです。

 つまり、余り良い比喩ではありませんが、タネツケバナ、ミチタネツケバナ、オオタネツケバナ、ミズタネツケバナ、などを一まとめに「タネツケバナ」と称していると考えてください。この状態にて、タチタネツケバナと「総称のタネツケバナ」との区別を考えることと同じで、ナンセンスといえます。

 ではオオイタチシダの5タイプは、それぞれ別の種かというと、明快に別種変種とは言いかねます。何故なら学者の対処する分野だからで、学者も忙しいので、他人の研究に手を貸そうとされる方は少ないようで、現実にはなかなか日の目を見ることは難しいかも知れません。しかしタイプの一つは裸名ではありますが学名がすでにつけられております。  ベニオオイタチシダ Dryopteris hikonensis(H.Ito)Nakaike form.kawabatae Nakaike.nom.nud.
そしてこのタイプは、葉質がベニシダに近くて、一見トウゴクシダと間違えるか、迷うか、するケースが見られます。

 このように、オオイタチシダを思考の対象とする場合は、変異の大変おおきな種であり、関東では今のところ5つの形が知られることを頭において考えてください。

PS
オオイタチシダの5タイプの変異は田中一雄氏が近年解明され、これにより、従来ヤマイタチシダとオオイタチシダとの違いに迷い苦しんだ、多くのシダ愛好家の悩みに終止符が打たれたのではないかと私は考えています。
(下に続く)       この頁top

(07/1/10返信を、若干編集して再掲)
 両種の特徴の違いを取り上げて見ると、一般的には、ヤマイタチシダは葉身の頂部がなだらかに細まり、葉に厚みがあって、その縁はやや裏側に反る感じがあり、裂片の縁の鋸歯が低いか全縁である、などの特徴があり、比較的安定した形態を持っています。

オオイタチシダは、多くは頂部が急に狭くなるものが多いのですが、頂部がなだらかなタイプもあり、葉に厚みがあるタイプや、葉縁が裏側に反る感じのタイプも見られます。ですから、上記ヤマイタチシダの特徴は明確な区別点には成りません。

また、ヤマイタチシダはオオイタチシダより細かく切込んでいる感じがあり、そのせいか裂片が小さい傾向がありますが、これもはっきりした区別点にはなり難いようです。

ソーラスの大小や、袋状鱗片が多いか少ないか、などは程度の問題もあり、簡単に、楽に、の範疇から外れます。

ヤマイタチシダは葉の縁に鋸歯が出ないか少ないことに成っていますが、これも鋸歯が無いわけではなく、程度が弱いということで、明確な区別点には成りません。

結局両種を区別する場合は、只一つのキーでは区別できないと考えます。2つ以上のキーの組み合わせで考えていくことで、そこに解決が見出されてくるのだと思います。
 なんだか難しく感じられますが、オオイタチシダは先に述べたように関東では今のところ5つの変異タイプが知られますが、幸い5タイプのそれぞれの違いは大変明瞭で、ここでは細かい説明は省きますが、一度教わるとすぐ覚えられますし、このうち4タイプは何処にでも普通に見られる種類です。

 尚、ここに記したオオイタチシダの視点は最も新しい考え方で、マスターされておられる方はまだ少ないと思いますが、近くにこのことを理解している方がおられたなら、現場でオオイタチシダの幾つかのタイプを並べて比べてみるのが、一番楽で早道ですので、もし機会があれば是非それをお勧めいたします。
<07/1/13;山口純一>      この頁top

2.オオイタチシダの変異タイプの検索表<07/2/21;Y>  
《オシダ科 Dryopteridaceae オシダ属 Dryopteris イタチシダ類 》
(この検索に入る前に、オシダ属の中で、T羽軸、小羽軸の下面に基部が広い(袋状含む)鱗片がつく、U矢耳小羽片が発達する、の2点が確認されていることが前提となる)
(シダ植物は一般に難しいので、より判り易くする工夫として「認識手順」を記述してみたが、如何であろうか)(認識手順のTは、立ち止まっての確認が可能な識別点で、これだけでほぼ種を決定できるが、できない場合は手に取っての識別Uに進む)


A葉軸下半部から葉柄の鱗片は、直角〜やや下向きに開出してつき、釣り針状に湾曲し先が上向くもの目立つ
 ◆B葉身はやや細く暗緑色で、艶は少ない;釣針状鱗片は比較的揃って湾曲し、毛状に細い
                         ;深山岩側に生じ、平地には産せず【イワイタチシダ】
 ◆B葉身はやや細く若草色帯び、やや艶あり;釣針状鱗片は向きが多少乱れる傾向で、やや巾がある
                         ;低山の斜面、地上に生ずる【イヌイワイタチシダ】
              
(上記2種は、中軸の鱗片が独特な形状で、認識には多少経験を要すが、以下とは別グループである)

A葉軸や葉柄の鱗片は斜上向につき、特に湾曲して上を向くことはない
 ◆B葉柄基部の鱗片は茶褐〜赤渇
   ◇葉身頂部はやや頂羽片状で長く、矢耳羽片も特に長い;葉質は厚い    【ナンカイイタチシダ】
    (本種の認識手順、T独特な葉の全形→U基部鱗片形質)
(神奈川県では絶滅(06年)、千葉県でも稀である)

 ◆B葉軸の表面は鱗片少なく;葉柄基部の鱗片は他種に比し、漆黒で艶が強く、巾広い;羽軸裏に袋状鱗片少ない
    ◇葉身頂部は
なだらかに狭くなり、急尖しない
      ◇葉は若草色で、葉身は長5角形;最下羽片は、柄が長め、巾が広い、切込が1回多い、などの傾向がある
          (本種の認識手順、T葉色葉形+葉軸表の鱗片量→U基鱗片の色艶+羽軸裏の袋状鱗片量) 【ヒメイタチシダ】
(基鱗片の色は、オオイタチ群の黒色との区別に多少経験要す)(従来から基鱗片の両縁が淡色に抜けるとされてきたが、これは他種にもみられ、キーには適さない)(本種は羽軸裏に袋状鱗片が、無い、殆ど無い、少ない、などと文献にあるが、各検索には出てこない;袋状の認識に経験要すが、無いか少ない傾向はある)(羽軸裏の鱗片は、多いものから非常に少ないものまである) 

 ◆B葉軸の表面には鱗片多く;葉柄基部の鱗片は黒褐色〜黒色
   ◆C葉身頂部はなだらかに狭くなり、急尖しない
(小さい個体では紛れる場合あり、成葉で確認すべし)
     
◆D葉は濃緑色で艶があり、葉質は厚く感じる;オオイタチシダ変異群より切込が細かく裂片は小さい傾向
        ◇裂片の縁は下曲する;小葉の先は全縁〜低鋸歯があるが、鋭鋸歯は稀である(鋸歯図)【ヤマイタチシダ】
                         
(本種の認識手順、T葉頂部形+裂片縁曲+裂片の細かさ感→U小葉先の鋸歯) 
(小葉先の鋸歯についての各文献での検索キーは、ヤマイタチシダでは 「ほぼ全縁」、「全縁か波形の鈍い凹凸」、「全縁か波型のにぶい凹凸」 等とされ、オオイタチシダでは 「微細鋸歯」、「明瞭な鋸歯」、「はっきりとした鋸歯」 等とされている。実際にはヤマイタチシダにも低鋸歯がみられる小葉はかなりあるし、鋭いか鈍いかは主観の違いとなるので、鋸歯は優先キーとせず、上記手順の様にTにてほぼ他種とは区別できる(葉頂部形は成葉で判断すべし、小葉の場合不明確)と考えるので、U次キーとするのが良いと思う。尚、鈍さ鋭さの判断は経験を要すので、小羽片の鋸歯図を作成したのでご活用戴きたい)
(基部が袋状の鱗片は、種によって、羽軸裏、小軸裏での量には変化があり、ヤマイタチシダ等では特に多く一定の傾向がある;しかしオオイタチ変異群にもそれぞれのタイプ毎の傾向がみられるが、検索のキーとして取入れるには、明確な区分方法が見出せなかった)
 

     
◆D葉は濃緑色で艶があり、葉質は厚くなく、全体に形が整い平面的である
        ◇裂片の縁は下曲せず;小羽片の先に鋭鋸歯がある
         ◇他類と比し主軸の地肌裸出部が多い傾向;変異群中では最も大きい
       (本種の認識手順、T葉頂部形+葉の全形+色艶+葉軸表の地肌→U若い包膜あれば赤色確認) 〔ベニオオイタチシダ〕

     
◆D葉は艶の無い黄緑色(無艶で帯白感有り、色素に帯紅感長く残る)で、葉質は厚くはない
        ◇裂片の縁は下曲せず;小葉の先に鋭鋸歯がある
     ◇小羽片は他種に比べ巾細く、矢耳羽片などは直線的傾向である;主軸も赤味が強い
 
(本種の認識手順、T葉の色艶+葉頂部形→小羽片形+矢耳羽片形U若い包膜あれば赤色確認) 〔アケボノオオイタチシダ〕

   ◆C葉身頂部は急に狭くなり、やや鉾状(小さい個体では紛れる場合あり、成葉で確認すべし)
     
◆D葉は艶の無い黄緑色で、葉質は厚さ薄さを特に意識しない
        ◇裂片の縁は下曲せず;小葉の先に鋸歯がある                         〔ツヤナシオオイタチシダ〕
                                           
(本種の認識手順、T葉の色艶+葉頂部形) 

     
◆D葉は緑〜濃緑色で艶があり、葉質は厚く感じる
        ◇裂片の縁は下曲する;小羽片の先に鋭鋸歯がある                      〔アツバオオイタチシダ〕
                               (本種の認識手順、T葉頂部形+裂片縁曲+U小葉先の鋸歯) 
 (小羽片の鋸歯については、鈍さ鋭さの判断は経験を要すので、小羽片の鋸歯図を作成したのでご活用戴きたい)

     
◆D葉は濃緑〜黒緑色で大変強い艶があり、葉質は薄く感じるが、全体がフラットな感じを受け、滑らかである
        ◇裂片の縁は下曲せず;小葉の先に鋭鋸歯がある                       〔アオニオオイタチシダ〕
                        (本種の認識手順、T葉の色艶+葉面のフラット感の確認+葉頂部形)
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図1
オオイタチシダとヤマイタチシダの鋸歯図

3.オオイタチシダの変異タイプの簡易思考順序
(オオイタチシダを離れた位置から眺めて、又は葉身を正面から見て、艶が有るか無いかと質感、葉身頂部の形、裂片縁の下曲、などを瞬時に判断している)

◇裂片下曲、葉身に艶あれば→                                     〔アツバオオイタチシダ〕
◇葉身に艶あり、頂部が端正で、ベニシダに近い質感なら→            〔ベニオオイタチシダ〕
◇葉身に艶無く、頂部がやや鉾型にくびれる→                       〔ツヤナシオオイタチシダ〕(葉に黄色が潜在する感触を受ける)
   (以上3タイプは普通に見られ、特徴がはっきりしているので判りやすい)
◇葉身に艶あり、頂部がやや鉾型にくびれ、裂片縁下曲せず、→         〔アオニオオイタチシダ〕
                                          
 (この個体に遭遇した場合、葉艶などじっくり見て他種でないことを確認し決定)
◇葉身に艶無く、頂部が端正で、各小羽片が細く尖りスッと伸びている→〔アケボノオオイタチシダ〕
(葉に紫が潜在する感触を受ける)

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参考検索2003『オシダ科オシダ属Dryopteris』イタチシダ類を抜粋<Y>
◆A羽軸、小羽軸、葉脈などの裏面に、袋状か基部が特に幅広くなった鱗片がつく
◆B最下羽片下側基部の第1小羽片は第2小羽片より長い
(イタチシダ類Y)
◆C葉質は厚く革質;葉柄基部の鱗片は茶褐色〜赤褐色【ナンカイイタチシダ】
◆C葉質は洋紙質〜革質;葉柄基部の鱗片は黒褐色〜黒色
◆D鱗片は黒褐色;葉質は厚い洋紙質〜硬い革質;葉色は暗緑色
◆E小羽片の先端にはっきりとした鋸歯がある【オオイタチシダ】
◆E小羽片の先端や裂片の先端は全縁か波型のにぶい凹凸がある【ヤマイタチシダ】
◆D鱗片は石炭様の黒色で周囲が白く抜けて隈取る;葉質は薄い革質から多少硬い革質;葉色はやや黄緑色〜緑色【ヒメイタチシダ】
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参考検索2001『オシダ科オシダ属Dryopteris』
イタチシダ類を抜粋<Y>
◆A羽軸、小羽軸、葉脈などの裏面に袋状あるいは基部が特別に巾広くなった鱗片がつく
◆B最下羽片下側基部の第1小羽片は、第2小羽片より長くなる
(イタチシダ類Y)
◆C葉柄や葉軸には被針形で先が細長く伸びる鱗片が密生する
◆D葉質は厚く革質;葉柄基部の鱗片は茶褐〜赤渇色【ナンカイイタチシダ】
◆D葉質は洋質紙〜草質;葉柄基部の鱗片は黒渇〜黒色
◆E鱗片は黒渇;葉質は厚い洋紙質〜硬い草質;葉色は暗緑色
◆F小羽片先端に明瞭な鋸歯がある【オオイタチシダ】
◆F小羽片や裂片先端は全縁か波形の鈍い凹凸がある【ヤマイタチシダ】
◆E鱗片は石炭黒色;葉質は薄くヤヤ硬い草質;葉色はヤヤ黄緑色【ヒメイタチシダ】
◆C葉柄や葉軸の鱗片は開出またはヤヤ下向きにつき、先は釣り針状に曲がって上を向く
◆D深山の岩側に生じ小型;葉柄や葉軸の鱗片は毛状に細い【イワイタチシダ】
◆D低山の地上に生じ中型;葉柄や葉軸の鱗片はヤヤ巾がある【イヌイワイタチシダ】
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参考検索1973『オシダ科オシダ属Dryopteris』
《Polysticho-drys節》を抜粋<Y>
◆A葉は矢耳小羽片が発達する
◆B葉裂片の辺に芒状の鋸歯端とならない
《Polysticho-drys節》(イタチシダ類Y)
◆C葉柄の鱗片は開出又はヤヤ下向し黒色;葉はヤヤ小形、卵状長楕円〜長楕円状被針形;小羽片の切方が浅く;矢耳小羽片は少し長いだけ【イワイタチシダ】
◆C葉柄の鱗片は斜に上向する
◆D柄脚に黄褐色の鱗片がある;葉は2回複生し頂は急に縮小し、矢耳小羽片は特に長い ;他の小羽片の切方は浅く巾広い;質最も厚く革質;ソーラスは大形で中肋と辺の中間生【ナンカイイタチシダ】
◆D柄脚の鱗片は黒〜暗褐色;葉は洋紙質
◆E葉軸の表面は鱗片が疎生し緑色に裸出する;葉は3回羽状深裂〜複生;薄い洋紙質
◆F柄脚の鱗片は黒色で艶がある;葉身は小形で艶は少ない;ソーラスはヤヤ辺寄りにつく;葉の先は漸尖形【ヒメイタチシダ】
◆F柄脚の鱗片は黒褐色又は暗褐色;葉は大形で艶があり;ソーラスは小形でヤヤ辺寄りにつく;葉の先はヤヤ急に尖る【オオイタチシダ】
◆E葉軸の表面に鱗片が密生して軸が見えない;葉は中大で3回羽状浅〜深裂し;革状紙質で辺は外へ反り易い;柄脚の鱗片は黒褐〜褐色で、基部は膜質で広くなている;ソーラスは大形で辺と中肋との中間につく【ヤマイタチシダ】
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4.オオイタチシダの変異タイプの解説

オオイタチシダの変異群については、田中一雄氏が関東周辺の変異群について研究され、各タイプに仮称をつけて1999年に発表されたものである。それぞれのタイプは、生殖器官の一部である包膜の形質に於いても、以下のような違いが記されている。

《オオイタチシダの変異タイプの包膜を重視した検索表》(要約)
◆A若い包膜の中心は紅色
 ◆B葉は濃緑色で艶がある ◇包膜の縁は緩い波状全縁で  ;縁は無毛      〔ベニオオイタチシダ〕
 ◆B葉は艶の無い黄緑色  ◇包膜の縁は緩い波状全縁で  ;10本以下の縁毛がある〔アケボノオオイタチシダ〕
◆A若い包膜の中心は淡緑色
 ◆B葉は艶の無い黄緑色  ◇包膜の縁は細かい凹凸縁で  ;縁毛が密生する   〔ツヤナシオオイタチシダ〕
 ◆B葉は濃緑色で艶がある  ◆C包膜の縁は細かい凹凸縁で  ;縁毛が密生する   〔アオニオオイタチシダ〕
              ◆C包膜の縁はやや細かい凹凸縁で;20本以下の縁毛がある〔アツバオオイタチシダ〕
 ◆B葉は暗緑色でやや艶あり◇包膜の縁は波打ちの少ない全縁;縁は無毛      【ヤマイタチシダ】
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本変異群は、上記包膜の形質の違いに加え、その外形的な特徴からも関東周辺においては明確に分類でき、中間形や紛れるものは出現してこないと認識している。このことから、この変異形態は関東周辺では安定しているといえる。
以下に、野外での認識に重点を置いた、主に外形的な特徴を記す。

ベニオオイタチシダ Dryopteris hikonensis (H.Ito) Nakaike form. kawabatae Nakaike. nom. nud.
 葉身頂部はなだらかに狭くなり、急尖しない;葉色は濃緑色で艶があり、葉質は厚くはなく、全体に形が整い平面的である;裂片の縁は下曲せず、鋭鋸歯がある;他の変異群に比し主軸鱗片がやや少なく裸出部が多い傾向あり;変異群中では最も大型になる

(本研究が発表された初期に於いて、シダに相当詳しく指導的な立場に居られる方でも、本種をオオイタチシダと認識せずに、迷われていたケースを何度か目にしている、このことは、本タイプが、従来のオオイタチシダとされていた植物の概念とは少し異なっているのかも知れない)

(個体数が比較的多く、特に沿海部では圧倒的に多いと感じさせ、本変種群を認識後は、大変判り易い種類である)
(葉軸表に鱗片が少なく、葉の質はベニシダに似ているので、シダを学習する入門時期には、トウゴクシダと迷うことがある)
(変異群の中では、裸名ではあるが学名を唯一持つ種だが、若葉の包膜が紅色である事からの認識であり、本変異群を認識してのものではない)

アケボノオオイタチシダ
 
葉身頂部はなだらかに狭くなり、急尖しない;葉色は艶の無い黄緑色(無艶で帯白感有り、色素に帯紅感長く残る)で、葉質は厚くはない;裂片の縁は下曲せず、鋭鋸歯がある;小羽片は他種に比べ巾細く、矢耳羽片などは直線的傾向である;主軸も赤味が強い;分布は現在神奈川県のみで極稀である
(分布は狭く、田中氏が小田原に小中群落を見つけていたが、その後逗子でも発見されていた。田中氏以外では、筆者も一度逗子の別の場所にて気付き、同行されていた田中氏が確認、良い想い出がある)(芽出しの美しさからの命名;個体数が少なく、特徴も微妙で本変異群では最も認識し難い種類である)

アツバオオイタチシダ
 葉身頂部は急に狭くなりやや鉾状;葉色は緑〜濃緑色で艶があり、葉質は厚く感じる;裂片の縁は下曲し、鋭鋸歯がある;普通に分布する
(ヤマイタチシダに最も良く似たタイプで、本変異群を未承知の場合は、初心者においてはヤマイタチシダと誤同定される場合多いが、本変異群の認識後は判り易い種類である)

アオニオオイタチシダ
 葉身頂部はやや急に狭くなる;葉色は濃緑〜黒緑色で大変強い艶があり、葉質は薄く感じるが、葉身全体がフラットな感じを受け滑らかである;裂片の縁は下曲せず、鋭鋸歯がある;稀ではないがやや少ない
(本変異群の中では認識しにくいが、葉の強い艶と、フラットな感覚を覚えれば、識別は難しくはない)

ツヤナシオオイタチシダ
 葉身頂部は急に狭くなりやや鉾状;葉色は艶の無い黄緑色で、葉質は厚さ薄さを特に感じない;裂片の縁は下曲せず、鋸歯がある;極普通に分布する
(葉の艶のないことが判り易く、最も認識し易い種類である)

《検索及び解説での参考文献》
岩槻邦男 1992.日本の野生植物シダ,311pp.平凡社.
倉俣武男 2003.オシダ科 オシダ属.千葉県の自然誌 別編4 千葉県植物誌,pp.36-40.千葉県.
中池敏之 1992.新日本植物誌シダ篇,増補改訂版,868pp.至文堂.
杉本順一 1979.日本草本植物総検索誌Vシダ編,481pp.井上書店.
田中一雄 1999.神奈川県西部におけるオオイタチシダの変異について.日本シダの会会報3(19・20):1-7
―――― 2001.オシダ科 オシダ属.神奈川県植物誌2001,pp.83-100.神奈川県立生命の星・地球博物館.

尚、オオイタチシダの変異群の特徴や認識については、田中一雄氏とのご同行の機会多く、たびたび生育現地等での御指導をいただきました。ここに厚くお礼申し上げます。<07/2/21山口純一>
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